Notion d’ontogénèse

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L’ontogenèse (ou ontogénie) décrit le développement progressif d’un organisme depuis sa conception jusqu’à sa forme mûre, voire jusqu’à sa mort. En biologie du développement, ce terme s’applique aussi bien aux êtres vivants non-humains qu’aux êtres humains mais on le retrouve aussi dans le domaine de la psychologie du développement où l’ontogenèse désigne le développement psychologique d’un individu depuis l’enfance jusqu’à l’âge adulte et plus généralement, pour désigner les transformations structurelles observées dans un système vivant qui lui donne son organisation ou sa forme finale.

 

L’acquisition de quelques notions d’ontogénèse permet de faire une interprétation plus juste des manifestations de cette ontogénèse sans jugement de valeur. La prise de conscience de l’impact positif ou négatif de l’environnement de développement est FONDAMENTALE.

 

Les chiens, espèce nidicole, naissent avec un système nerveux central immature. Celui-ci se développe ex-utero stimulé par l’environnement durant l’ontogénèse neurologique en parallèle de l’ontogénèse physiologique, lesquelles précèdent et se chevauchent avec l’ontogénèse comportementale et sociale.

 

L’expression d’un comportement n’est possible que si ces capacités sous jacentes (perception, intégration, locomotion,…) sont suffisamment développées. C’est ainsi que BEAVER (1982) affirme que “tout comportement exprimé par le chien dépend de l’état de son système nerveux”.

 

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Développement de la perception et de l’intégration

 

La vision

Les yeux s’ouvrent entre 10 et 16 jours (SCOTT et FULLER, 1965). Le chiot voit dès leur ouverture mais sa vision est frustre. La rétine est fonctionnelle à l’âge de 28 jours (KIRK et BOYER, 1973). Le nerf optique est myélinisé à 21 jours (FOX, 1971a), alors que l’activité électrique de la rétine et de l’aire visuelle dans le cerveau deviennent identiques à celle d’un adulte à partir de 35 jours (BOYER et KIRK, 1973 ; FOX, 1978). On peut donc considérer que la vision s’approche de celle d’un adulte dès 35 jours.

 

L’audition

Le chiot est sourd à la naissance, bien que l’oreille moyenne et interne soient différenciées (FOX, 1964a, 1964b). Le conduit auditif externe ne s’ouvre en effet qu’autour de 14 jours, s’accompagnant des premières réactions au bruit (SCOTT et FULLER, 1965 ; Fig. 6). Il faut attendre 35 jours, comme les potentiels évoqués visuels, avant d’obtenir des potentiels évoqués auditifs identiques à ceux d’un adulte, marquant ainsi la maturité fonctionnelle de l’audition (FOX, 1968).

 

L’olfaction

l’olfaction est présente dès la naissance ; elle se développe durant la gestation grâce à un apprentissage in utero. Les substances chimiques du liquide amniotique sont des stimuli pour les chémorécepteurs olfactifs et gustatifs des chiots (WELLS et HEPPER, 2005).

 

La gustation

Les papilles gustatives se forment dès le 47ième jour de gestation (FERRELL, 1984). Le goût est présent à la naissance et semble être déjà aussi développé que celui d’un adulte (FERRELL, 1984). Cette capacité sensorielle continue néanmoins à se développer après la naissance, enrichie par l’expérience acquise par l’olfaction.

 

Le tact, la noriception et la sensibilité thermique

Les sensibilités tactiles et nociceptives sont présentes dès la naissance (FOX, 1964). Les réflexes ont une grande importance dans la compréhension du comportement du nouveau né. Certains réflexes (réflexe de succion, réflexe auriculo-naso-céphalique, …) disparaissent au bout de quelques semaines alors que d’autres (réflexes panniculaires, …) deviennent plus prononcés et rapides (FOX, 1963, 1964). Cette rapidité est permise par la myélinisation concomitante du système nerveux (FOX ,1971 ; FOX et al., 1966). Il n’est pas étonnant de constater que certains réflexes relatifs à la sensibilité, et à la motricité des muscles de la face soient présents dès la naissance puisque les nerfs correspondants sont myélinisés (FOX, 1963, 1971 ; FOX et al., 1966). Les chiots sont sensibles à la douleur dès la naissance mais il semblerait que leur perception soit légèrement différente de celle d’un adulte (FOX, 1963). NOONAN et al. (1996) ont en effet étudié le comportement des chiots âgés de 3 à 5 jours, lors de l’amputation de la queue. Les chiots émettent d’intenses vocalisations durant la chirurgie sans anesthésie ni générale, ni locale. Ils se rendorment cependant paisiblement en moins de 4 minutes. On pourrait alors supposer que la douleur dure peu dans le temps sans toutefois pouvoir conclure en l’absence d’études supplémentaires. Le chiot n’est capable de faire la différence entre le chaud et le froid qu’à l’âge de 3 semaines (FOX, 1964 ; JEDDI, 1970). Avant cette date, les vocalisations mises en évidence lorsqu’on l’isole sur une surface froide ne sont la réponse qu’à son inconfort lié à une baisse de sa température corporelle au contact de cette surface (FREDERICSON et al., 1956)


Développement de la locomotion

 

Le développement des aptitudes motrices conditionne le type de réponse possible que peut produire un organisme, à un instant donné de ce développement.

La locomotion, capacité motrice, implique aussi l’intervention des deux derniers systèmes sensitifs : l’équilibre et la proprioception. Le système vestibulaire est mature à la naissance (FOX, 1964, 1963, 1963, 1963). En effet si on place un nouveau-né sur le dos, il se redresse instantanément. Ce redressement permet l’équilibration mais celle-ci est desservie par un tonus musculaire général et une coordination insuffisante. Le chiot nouveau-né n’est capable que de ramper et sur quelques mètres seulement (FOX, 1964). La myélinisation de la moelle épinière commence en région cervicale. Il n’est donc pas étonnant de constater que les membres antérieurs soient les premiers à supporter le poids du chiot, autour de 10 jours, qui redresse ainsi sa tête avec son thorax. Les membres postérieurs ne permettent la levée de l’arrière train qu’à partir du 15ième jour (FOX, 1964). Associée à un renforcement des muscles du tronc, cette évolution permet au chiot de se tenir en position quadrupède dès 21 jours et de commencer à marcher. La démarche est d’abord ataxique (FOX, 1963). Le chiot tombe de moins en moins les semaines suivantes jusqu’à 42 jours, où il acquière un niveau proche de l’adulte (FOX ,1964). Ceci est permis par la myélinisation des fibres nerveuses (FOX et al., 1967).Les muscles de la face sont eux fonctionnels dès la naissance.

 

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attention-a-votre-chien Les notions de tonus musculaire et de coordination sont à rapprocher de l’ontogénèse musculo-squelettique. L’appareil ostéoarticulaire est également immature à la naissance. Certains comportements locomoteurs ne peuvent s’exprimer au risque d’affecter la fonction. Il serait intéressant de pouvoir évaluer l’impact sur l’appareil ostéoarticulaire de certains mouvements non physiologiques liés aux surfaces et aux positions prises lors des tétées ou des ébauches de la marche.


Influence de l’environnement

 

L’ontogénèse neurologique a lieu durant les premières semaines de la vie.

L’ontogénèse repose sur l’interaction entre un patrimoine génétique et un environnement particulier au cours du temps (DEPUTTE, 2000).

Il est important de considérer le concept fondamental de la synaptogénèse durant l’ontogénèse : une synapse est renforcée dès son fonctionnement suite à une stimulation environnementale (CHANGEUX et DANCHIN, 1976). Lors du développement du système nerveux, un neurone possède de multiples connexions avec ses voisins grâce à une arborisation dendritique complexe et dense. Cependant, seules les connexions utilisées survivront (CHANGEUX et DANCHIN, 1976). Les conséquences fonctionnelles de la synaptogénèse sont doubles. Premièrement, elle implique l’existence de périodes pendant lesquelles les stimulations doivent être suffisantes (CHANGEUX et DANCHIN, 1976 ; HIRSCH et SPINELLI, 1970). Deuxièmement, ce phénomène suggère une individualisation des caractéristiques structurales et fonctionnelles du système nerveux.

 

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Le réaménagement synaptique et la mort neuronale sont ce qui permet le remplacement d’une fonction “obsolète” par une fonction plus adaptée à l’environnement et aux capacités.

 

De nombreuses expériences ont permis de mettre en évidence les relations complexes qui existent entre l’environnement et le système nerveux lors de sa maturation. Ces expériences soulignent la nécessité de considérer ce développement comme un phénomène global.

 

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L’ontogénèse comportementale et sociale du chien

 

Dans le domaine de l’ontogénèse comportementale SCOTT et FULLER (1965) ont réalisé le travail le plus rigoureux et exhaustif en la matière. A la suite de leurs études ils ont proposé de distinguer 4 périodes au cours du déroulement continu de l’ontogenèse du chien. Le recours à ces périodes répond à un besoin analytique. Le chiot ne passe pas brusquement d’une catégorie à une autre, il change au cours du temps, exprimant progressivement son potentiel dans un milieu donné.

 

La période néonatale

L’immaturité physiologique du chiot à la naissance restreint considérablement les schémas comportementaux observés. Ceux-ci se réduisent à la nutrition, l’élimination, la régulation thermique et au sommeil. Un chiot nouveau-né n’est pas un organisme indépendant. La présence du nid et de la mère, lui permet de le protéger de l’environnement extérieur, malgré sa propre immaturité physiologique, sensorielle et psychologique. Durant cette période, le chiot présente des capacités d’apprentissage très réduites mais pas inexistantes pour autant en raison du développement incomplet de son cerveau et de ses organes sensoriels et moteurs. Elles sont limitées et liées à la tétée, aux comportements et aux situations propres à la vie du nouveau-né. comme l’ont démontré STANLEY et al. (1970). SCOTT et FULLER (1965) ont arrêté la période néonatale au moment de l’ouverture des yeux, entre 10 et 15 jours.

 

Les comportements de reptation et de gémissement sont inhibés par la présence d’une source de chaleur ou la découverte d’une tétine. Les autres comportements sont des réflexes : réflexe de succion, ” Galant’s” réflexe,  réflexe auriculo-nasocéphalique, réflexe ano-génital …

 

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La période de transition

Le chiot devient capable de s’orienter beaucoup plus précisément grâce à une vision, encore frustre. Au cours de cette période, de nouvelles séquences comportementales apparaissent, marquant de très profonds changements dans le comportement du chien, préparant le développement spectaculaire des interactions sociales. La fin de cette période est marquée par le premier sursaut au bruit, aux alentours de 19 jours. Cette “période de transition” est donc logiquement suivie par une période que SCOTT et FULLER (1965) ont qualifié de “socialisation”.

 

Le comportement de reptation est progressivement remplacé par une ébauche de marche. Les comportements de gémissements gagnent en différenciation. Le réflexe ano-génital est progressivement remplacé par un comportement d’élimination.

 

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La période de socialisation

Elle est marquée par la part importante prise par les interactions sociales dans le budget-temps des chiots, notamment les interactions entre chiots. Cette période est d’autre part marquée par le sevrage, arrêt progressif de la lactation  entre la 7ième et la 10ième semaine. LUND et VESTERGAARD (1998) ont réalisé une étude complémentaire à celle de SCOTT et FULLER (1965). Ils ont étudié le comportement de quatre portées, de la naissance à 8 semaines. Ils ont divisé les interactions sociales entre les chiots en trois grands types apparaissant, selon eux, successivement :

→ l’investigation sociale (flairage, léchage, etc..),

→ le jeu,

→ les interactions avec des éléments agonistiques.

 

Ces différentes interactions apparaissent, selon ces auteurs entre 14 et 21 jours, soit durant la “période de transition” déterminée par SCOTT et FULLER (1965), et continuent ultérieurement. Le développement  de ces interactions conduirait à l’apparition, dès 5 semaines, des différence individuelles, notamment en ce qui concerne l’initiation des interactions.  Des comportements de coordination d’attaque (expression des pattern moteur de la séquence de prédation en vue d’une organisation de celle-ci) apparaissent dès 6 à 7 semaines, en relation avec l’apparition de comportements de coordination d’activité. En relation avec le développement des interactions, celui des capacités d’apprentissage devient prédominant. FOX (1967a) a montré qu’à 12 semaines, les chiots sont capables de mémorisation à court terme et à long terme.

La fin de la période de socialisation est fixée par SCOTT et FULLER (1965) à la première excursion loin du nid, autour de 12 semaines. Toutefois il est paradoxal de donner l’impression que la socialisation s’arrêterait à cet âge alors même que le reste du développement comportemental du chien, comme pour les autres espèces de mammifères, est indissociable de la “socialisation”, établissement d’un réseau de relations sociales (DEPUTTE 2000). La période “de socialisation”, commençant à partir de 3 semaines, constitue une étape fondamentale dans la formation des relations sociales, de la même façon que la période “de transition” constituait une étape clef dans l’évolution neurologique.

 

Le comportement locomoteur gagne en différentiation et en efficacité. Le comportement d’émission de vocalises continue de gagner en différentiation. Le réflexe de succion disparaît progressivement au profit d’un comportement alimentaire proche de celui d’un adulte. Les interactions avec l’environnement et notamment avec les frères et sœurs, la mère …contribuent à l’individualisation et posent les bases des futurs comportements sociaux. Les ébauches des comportements de la séquence de prédation apparaissent et s’organisent.

 

La période juvénile

Elle est caractérisée par des changements progressifs, liés à la continuation de la maturation et particulièrement de la myélinisation. Cette période marque la dernière période d’immaturité, étant bornée par la puberté.

Cette période a fait l’objet de très peu d’études.  Le développement des capacités motrices à cette période consiste surtout en un accroissement de la force et de l’adresse (SCOTT & FULLER, 1965). Du point de vue physique, les capacités sensorielles du chiot sont entièrement développées, la phase de croissance rapide s’achève et le chiot présente une morphologie très proche de l’adulte à partir de 6 mois, bien qu’il atteindra un développement physique complet vers 2 ans environ (âge variable suivant les races). Concernant les capacités d’apprentissage, les chiots sont entièrement développés avant le début de la période juvénile. Malgré tout, les chiots ont encore une capacité d’attention réduite en durée et une excitabilité émotionnelle importante (SCOTT & FULLER, 1965).  MACDONALD & CARR (1995) ont observé chez les chiens féraux que, entre la dixième et la vingtième semaine de vie du chiot, la mère passe de plus en plus de temps éloignée de la portée. Vers 14 semaines, les chiots commencent à interagir avec les autres adultes du groupe et les autres chiots survivants. La répétition des interactions avec les autres chiots, la mère et d’autres chiens adultes contribue à renforcer la socialisation et permet d’ajuster les comportements. La puberté, qui marque donc la fin de cette période juvénile, a lieu à partir de 6 mois chez les petits races et jusqu’à 12 ou 14 mois chez les grandes races (VIERA, 2012). La période juvénile s’achève ainsi avec la maturation des capacités sexuelles et la capacité à établir des relations sexuelles complètes (SCOTT & FULLER, 1965).

 

Le comportement moteur gagne en dextérité et en puissance. Les comportements d’émission de vocalises ou d’adoption de mimiques et de postures gagnent en différentiation et en efficacité dans le cadre des interactions sociales devenant un mode de communication proactif. Les comportements d’évitement ou d’agression dans le cadre des interactions sociales sont également expérimentés et gagnent en efficacité. Les comportements de la séquence de prédation gagnent aussi en efficacité. Tous ces comportements sont éprouvés essentiellement au travers du jeu sans enjeu, vestibule des apprentissages. S’ancreront les comportements efficients répondant à la quête du bien-être ou du non mal être.

 

Le concept de période sensible

Une période sensible est une période durant laquelle des évènements ont un effet susceptible d’une persistance à long terme ou pendant laquelle se réalise un apprentissage facilité et mémorisé à longue échéance. Une petites quantité d’expériences déterminantes va produire des effets ou des dommages majeurs sur le comportement ultérieur.

La première années de vie compte plusieurs périodes sensibles.

attention-a-votre-chien L’ontogénèse comportementale et sociale est à rapprocher de l’écologie comportementale qui consiste à évaluer le bénéfice/risque à exprimer un comportement et à décider de celui qui va dans le sens de la survie de l’individu et de l’espèce. Elle est probablement à rapprocher également des affects et notamment de l’amitié et de l’amour que semblent éprouver les chiens vis à vis de leurs êtres d’attachement, une hypothèse ne faisant pas l’objet d’études en l’état actuel de la considération portée aux animaux.